Lo studio dell'orecchio interno dei primati

Lo studio dell'evoluzione umana e dei primati non si limita solo all'analisi di fossili comuni come denti o componenti post-craniali, ma include anche ricerche dettagliate sull'orecchio interno, che forniscono preziose informazioni filogenetiche ("chi è imparentato con chi") e paleobiologiche. Uno dei primi studi citati, che svolge anche un ruolo introduttivo nell'argomento, è del 2020 e si concentra sull'analisi dell'orecchio interno delle scimmie antropomorfe e degli esseri umani.

Scimpanzé, gorilla, oranghi e bonobo sono noti come "scimmie antropomorfe" e, insieme agli esseri umani, fanno parte della superfamiglia degli ominoidi. Quando parliamo degli ominini, non includiamo gli oranghi ma ci riferiamo a tutte le specie estinte che appartengono al lignaggio "umano". Queste distinzioni possono sembrare ridondanti in quanto nel testo citerò sia "ominidi" che "ominini", e ciò è utile per comprendere meglio le relazioni tra i primati, con l'orecchio interno che funge da elemento unificante tra i gruppi menzionati.

L'orecchio interno si trova nella "rocca petrosa", una parte mineralizzata dell'osso temporale che si fossilizza con una certa frequenza. È diviso principalmente in due parti:

• La coclea, che svolge un ruolo cruciale nell'udito traducendo e codificando le informazioni acustiche;

• Il vestibolo, che contribuisce all'equilibrio ed è collegato al cervello attraverso il nervo vestibolare.

Lo studio in questione è stato pionieristico nel campo della paleoantropologia e ha ottenuto risultati significativi nel tracciare le relazioni evolutive tra i vari gruppi di ominoidi. Inizialmente, sono state utilizzate immagini in 3D dell'orecchio interno di 27 primati, inclusi primati estinti come 𝙊𝙧𝙚𝙤𝙥𝙞𝙩𝙝𝙚𝙘𝙪𝙨 𝙗𝙖𝙢𝙗𝙤𝙡𝙞𝙞 (vissuto circa 8-7 milioni di anni fa), il genere 𝘼𝙪𝙨𝙩𝙧𝙖𝙡𝙤𝙥𝙞𝙩𝙝𝙚𝙘𝙪𝙨 (vissuto circa 4,2-2 milioni di anni fa) e i membri del genere 𝙃𝙤𝙢𝙤 (2 milioni di anni fa- oggi). I risultati confermano in generale che 𝘼𝙪𝙨𝙩𝙧𝙖𝙡𝙤𝙥𝙞𝙩𝙝𝙚𝙘𝙪𝙨 è strettamente imparentato con il genere 𝙃𝙤𝙢𝙤, mentre 𝙊𝙧𝙚𝙤𝙥𝙞𝙩𝙝𝙚𝙘𝙪𝙨 risulta essere più vicino alle scimmie antropomorfe odierne.

I principali gruppi antropoidi possono essere distinti in base alla variazione della forma vestibolare. Infatti, esistono differenze significative tra gli ilobatidi, gli esseri umani e le grandi scimmie. Questa differenza si accentua ulteriormente se prendiamo in considerazione singolarmente i generi delle grandi scimmie esistenti. Gli autori, basandosi sulla differenza dell'apparato vestibolare, identificano diverse possibili sinapomorfie negli ominoidi. Ad esempio, osservano un canale posteriore spostato postero-medialmente e una sorta di segmento osseo "dritto" tra il punto più laterale e la sua inserzione posta antero-medialmente sul vestibolo. In generale, queste componenti contribuiscono alla formazione di una sorta di canale laterale situato antero-medialmente, cioè tra il piano definito dal canale posteriore che risulta essere sempre separato dalla traiettoria del canale laterale, anche quando quest'ultimo è ben sviluppato, come nei gorilla e negli Hylobates.

Il carattere più evidente, condiviso dalle scimmie antropomorfe esistenti, dagli esseri umani e dagli ominini estinti, sebbene variabile all'interno di ogni genere, è la compressione verticale del canale anteriore in tutti gli ominoidi, che mostra un canale anteriore proiettato antero-superiormente in una certa misura. In 𝙃𝙤𝙢𝙤, ad esempio, questa caratteristica è meno accentuata.

Alcune potenziali sinapomorfie degli ominidi

Gli ominidi (includiamo anche il lignaggio degli oranghi) si differenziano dagli antropoidi e dagli ilobatidi per le proporzioni volumetriche dei canali semicircolari, che sono più robusti rispetto alla loro lunghezza o più corti rispetto al loro volume. I cercopitecoidi e gli ilobatidi hanno canali semicircolari più sottili, mentre gli ominidi, specialmente gli oranghi, hanno canali semicircolari più rigonfi e relativamente più corti, sebbene alcune cercopitecine mostrino una morfologia simile a quella degli ominidi. Questo potrebbe essere correlato al fatto che i cercopitecoidi e gli ilobatidi, rispetto alle grandi scimmie, sono animali che si muovono rapidamente e sono caratterizzati da movimenti della testa più rapidi e ampi, il che richiede una sensibilità limitata dei dotti per evitare un'eccessiva stimolazione e una risposta rapida allo spostamento angolare. Questa ipotesi è supportata dal fatto che la lunghezza dei dotti membranosi è inversamente proporzionale alla loro sensibilità e che un lume più ampio dei dotti sarebbe correlato a una ridotta stabilità della risposta a qualsiasi stimolo esterno, come un brusco cambiamento di postura o di posizione del corpo. Pertanto, le specie con dotti più corti e spessi, come negli ominidi, richiedono più tempo per percepire (e per reagire) agli spostamenti improvvisi della testa.

Esistono, però, anche marcate differenze tra i generi di ominidi per quanto riguarda le dimensioni relative del canale semicircolare, mentre tra i generi di ilobatidi non si osserva una grande variabilità o differenza. I bonobo e gli scimpanzé sono caratterizzati da canali semicircolari sviluppati e una crus comune (una porzione dei canali condivisa tra il canale anteriore e posteriore) moderatamente corta. Allo stesso modo, gli oranghi possiedono canali semicircolari sviluppati in modo simile, con un crus comune moderatamente corta, distinguendosi dai generi Pan per via dei canali più "gonfi" e una maggiore compressione verticale del canale semicircolare anteriore. I gorilla, invece, mostrano una grande variabilità intragenerica, soprattutto per quanto riguarda la presenza di canali semicircolari relativamente sottili. Gli esseri umani differiscono dagli altri primati citati perché possiedono canali verticali allargati (come in 𝙏𝙝𝙚𝙧𝙤𝙥𝙞𝙩𝙝𝙚𝙘𝙪𝙨), un canale posteriore sporgente lateralmente e spostato inferiormente. I canali verticali relativamente allargati sembrano essere collegati al bipedismo, poiché l'accelerazione durante la deambulazione bipede si verifica principalmente lungo l'asse verticale.

Conclusioni

Spesso la locomozione non segue una linea filogenetica netta poiché ogni gruppo di primati può presentare diverse modalità di locomozione, e non è necessariamente vero che esista una locomozione più antica che abbia dato origine a quelle apparentemente più derivate, come il bipedismo. Tuttavia, è ben noto che l'orecchio svolge un ruolo nell'equilibrio durante la locomozione poiché all'interno della coclea e del labirinto del sistema vestibolare circola un fluido chiamato "endolinfa", che è fondamentale per mantenere l'equilibrio (come una sorta di "livella") e per la percezione uditiva. Pertanto, non è irragionevole né rischioso cercare relazioni filogenetiche basate sulla morfologia dell'orecchio interno.

Gli ominoidi sono caratterizzati da un piano corporeo ortogrado, relativamente versatile e associato a una moltitudine di adattamenti e specializzazioni: arrampicata verticale (praticata da buona parte dei primati), brachiazione ricochetale (ilobatidi), sospensione quadrumana arborea e arrampicata (oranghi), oscillazione del braccio e camminata sulle nocche (scimmie africane) e bipedismo terrestre. Attraverso la posizione che un primate può assumere, insieme alla tipologia di locomozione, è stato possibile constatare che i lignaggi ominoidi esistenti hanno seguito direzioni diverse rispetto all'antenato comune tra essi e i cercopitecoidi, il che spiegherebbe la variabilità morfologica delle caratteristiche vestibolari. Riassumendo gli ultimi risultati:

• Le grandi scimmie e gli esseri umani sembrano possedere caratteristiche derivate e opposte rispetto agli ilobatidi per quanto riguarda le proporzioni volumetriche dei canali semicircolari, con canali semicircolari robusti per i primi e snelli per i secondi.

• Gli ilobatidi appaiono secondariamente convergenti con i cercopitecoidi, mentre i vari lignaggi delle grandi scimmie, come i gibboni e i siamanghi, presentano canali semicircolari più snelli, il che potrebbe essere il risultato di pressioni evolutive che hanno favorito individui dotati di una rapida locomozione o di movimento veloce.

• I bonobo e, in misura minore, gli scimpanzé sembrano essere più vicini all'ultimo antenato comune degli ominoidi, degli ominidi e degli ominini, rispetto agli umani o alle altre grandi scimmie esistenti come gorilla e oranghi.

• 𝘼𝙪𝙨𝙩𝙧𝙖𝙡𝙤𝙥𝙞𝙩𝙝𝙚𝙘𝙪𝙨 mostra non solo le varie sinapomorfie degli ominoidi ma anche proporzioni volumetriche dei canali semicircolari simili a quelle degli ominidi, poiché era un ominino bipede che possedeva caratteristiche vestibolari simili a quelle umane per quanto riguarda i canali anteriori e posteriori. Allo stesso tempo, presenta morfologie vicine a quelle dell'antenato comune tra 𝙋𝙖𝙣 e 𝙃𝙤𝙢𝙤, ma in direzione opposta rispetto agli scimpanzé.

• 𝙊𝙧𝙚𝙤𝙥𝙞𝙩𝙝𝙚𝙘𝙪𝙨 mostra una morfologia vestibolare a mosaico, presentando una combinazione di alcune sinapomorfie degli ominini e degli ominidi e alcune caratteristiche più plesiomorfiche, simili a quelle dei cercopitecoidi o di alcune platirrine. Le proporzioni volumetriche simili a quelle degli ominidi del canale semicircolare suggeriscono che 𝙊𝙧𝙚𝙤𝙥𝙞𝙩𝙝𝙚𝙘𝙪𝙨 sia una grande scimmia, probabilmente legata al genere 𝘿𝙧𝙮𝙤𝙥𝙞𝙩𝙝𝙚𝙘𝙪𝙨. Le componenti post-craniali, infatti, sarebbero coerenti con quelle di un gigantesco ilobatide caratterizzato da un piano corporeo ortogrado legato a una lenta e cauta arrampicata verticale, con la sospensione maggiormente associata agli arti anteriori.

Fonte: Alessandro Urciuoli, Clément Zanolli, Amélie Beaudet, Jean Dumoncel, Frédéric Santos, Salvador Moyà-Solà, David M Alba. The evolution of the vestibular apparatus in apes and humans. eLife, 2020; 9 DOI: 10.7554/eLife.51261